СОДЕРЖАНИЕ
- Морфология половой системы
- Биология оплодотворения
- Беременность
- Бесплодие производителей
- Бесплодие самок
- Искусственное осеменение
- Искусственное осеменение овец и коз
- Искусственное осеменение свиней
- Искусственное осеменение кобыл
- Искусственное осеменение птиц
- Искусственное осеменение крольчих
- Естественное осеменение
- Методы получения спермы
- Физиология и биохимия спермы. Оценка качества спермы.
- Разбавление спермы
- Влияние внешних условий на спермии вне организма
- Хранение спермы
- Транспортировка спермы
- Трансплантация эмбрионов
- Акушерско-гинекологическая диспансеризация
МОРФОЛОГИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Половые органы – organagenitalia обеспечивают продление жизни не отдельного организма, как все остальные аппараты и системы, а вида животных. Они осуществляют одно из важнейших свойств животного – размножение, т.е. воспроизводство новых организмов. Наряду с этой главной функцией половым органам свойственно образование гормонов, влияющих на развитие и жизнедеятельность организма.
В основе полового типа размножения у высших животных лежит половой процесс, сущность которого заключается в формировании половых клеток – гамет, слиянии половых клеток и развитии из них зиготы; последняя дает начало развитию зародыша и рождению плода. Оплодотворение и развитие зародышей высших млекопитающих происходит в половых органах самки, куда половые клетки самца вносятся в естественных условиях при спаривании.
Половой аппарат самца и самки имеет общие принципы строения и состоит из нескольких отделов:
- Половые железы вырабатывающие половые клетки (спермии - и яйцеклетки) – парные (у самцов – семенники, у самок – яичники)
- Половые протоки, проводящие половые клетки (семяпроводы – у самцов и яйцеводы – у самок)
- У женских особей – матка – служащая для вынашивания развивающего зародыша и его выведения
- Наружные половые органы: у самцов – половой член, у самок – половая щель с половыми губами и клитором, обеспечивающие контакт мужских и женских половых клеток – гамет
Развитие системы органов размножения.
Филогенез.
Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных признаков живого. Одноклеточные организмы размножаются путем деления, которое иногда сменяется прообразом полового размножения – коньюгацией (временным соединением двух особей) или копуляцией (постоянным слиянием двух особей).
Половое размножение с помощью специализированных мужских и женских половых клеток, появляется у многоклеточных организмов, закрепляется и соверщенствуется в процессе эволюции. В начале филогенеза половой системы появились половые клетки – гаметы. Вторыми образовывались гонады, органы в которых развиваются гаметы. Такая система есть у низших хордовых (ланцетника), оплодотворение внешнее и развитие наружное. Дальнейшее развитие половой системы привело к появлению трубкообразных органов по которым продвигаются гаметы. Эта система присуща рыбам и земноводным, оплодотворение в этом случае может быть внутреннее (с помощью клоаки) и внешнее, развитие зародыша наружное. Далее впервые в эволюции у некоторых видов рептилий появляются в области клоаки специальные примитивные органы совокупления, но развитие зародыша еще наружное.
У млекопитающих половая система стала еще более сложной, обеспечивая не только развитие гамет, их транспортировку и внутреннее оплодотворение, но и внутриутробное вынашивание плода. У самцов развиваются добавочные половые железы, половой член и препуций; у самок появляется орган вынашивания плода – матка.
Онтогенез.
Органы размножения у млекопитающих закладываются в конце зародышевого – начале эмбрионального периода в виде двух мезодермальных половых валиков на промежуточных почках. Несмотря на различия в генетическом материале зародыша, т.е. наличия XY- половых хромосом у самца и XX-хромосом у самки, начальные стадии развития семенников и яичников одинаковы. Это стадия индифферентных гонад, когда они у зародышей обеих полов имеют вид валиков из мезенхимы, покрытых мезотелием промежуточной почки.
Развитие органов размножения самца.У самцов, когда индифферентная гонада превращается в семенник, путем врастания мезотелия, закладываются извитые семенные канальцы и эндокринные клетки, вырабатывающие тестостерон. Под влиянием этого мужского гормона происходит образование органов половой системы самца. Промежуточная почка редуцируется в придаток семенника. Семенник связан с брюшной стенкой паховой связкой, другой конец которой закрепляется в месте формирования мошонки. В результате роста плода и сокращения связки семенник вместе с придатком перемещается в мошонку. Опускание семенников завершается к концу плодного периода, перед рождением или даже после рождения. Наружные половые органы закладываются сначала в виде индифферентного полового возвышения, расположенного по средней линии впереди клоаки, превращается в половой бугорок, с двух сторон которого расположены половые складки, а сзади – половые валики. В дальнейшем у самцов половой бугорок сильно удлиняется и преобразуется в половой член, половые складки срастаются образуя мочеполовой канал, а половые валики становятся мошонкой.
Развитие органов размножения самки. При дифференцировки индифферентной гонады в сторону яичника врастающие тяжи мезотелия образуют пфлюгеровские мешки. Мигрирующие первичные половые клетки вселяются в гонаду. Отсутствие Y – хромосомы и тестостерона стимулирует развитие половых структур по женскому типу. Из гонады формируются яичники, где развиваются половые клетки и формируются фолликулы. Протоки промежуточной почки редуцируются, а мюллеровы протоки дифференцируются: из передних образуются – яйцеводы, из средних – матка, из задних – влагалище. Наружные половые органы закладываются, как и у самцов, в виде полового бугорка, валиков и складок. Половой бугорок становится клитором, половые валики и складки – половыми губами.
Органы размножения самцов –
Organagenitaliamasculina
К органам размножения самцов относят семенники, придатки семенника, семяпроводы, мошонка (семенниковый мешок), мочеполовой канал с придаточными половыми железами, половой член и препуций. Основной железой размножения самцов является семенники с их придатками. Они находятся за пределами брюшной и тазовой полостей и расположены в семенниковом мешке.
Семенниковый мешок – saccustesticularis выпячивание брюшной стенки, убыков впереди лонных костей, жеребцов и кобелей – под лонными костями, ухряков– позади лонных костей, недалеко от ануса. Стенка семенникового мешка состоит из мошонки, мышцы – наружного поднимателя семенника и влагалищных оболочек.
Мошонка – stratum – состоит из кожи и мышечно-эластической оболочки, которая плотно прилегает к коже мошонки. Оболочка формирует перегородку мошонки, разделяющую последнюю на две половины, в каждой из которых лежит семенник с придатком, покрытые влагалищными оболочками: общей (для семенника и придатка) и специальной (отдельной для семенника и придатка). Между этими оболочками находится полость, сообщающаяся с брюшной полостью через паховый канал.
Семенник – testis– парный орган эллипсоидной формы, в котором у половозрелых животных происходит сперматогенез и вырабатываются половые гормоны. С ним тесно связан придаток семенника. На семеннике различают: свободный и придатковый края; головчатый конец, с которым связана головка придатка; хвостатый конец, к которому принадлежит хвост придатка; латеральную и медиальную поверхности.
Придаток семенника – epididymis, представляет собой продолжение семявыводящих путей. Он состоит из головки, тела и хвоста.
Гистологическое строение семенника и его придатка.
Семенник состоит из стромы и паренхимы. Строма, формирует снаружи семенника белочную оболочку, а внутри – трабекулы делящие его на дольки, заполненные извитыми семенными канальцами, переходящими в прямые. Канальцы представляют собой паренхиму семенника, к которой также относят интерстициальные клетки, лежащие между извитыми канальцами. Прямые канальцы переходят в выносящие, которые впадают в канал придатка. Выносящие канальцы формируют головку придатка, канал – это тело и хвост придатка, дающий начало семяпроводу.
Видовые отличия у разных видов животных.
У быкаголовчатый конец направлен дорсально, хвостатый –вентрально. Придатковый край обращен каудально. Латеральная поверхность выпуклая, медиальная уплощенная.
У жеребцасеменники заметно сдавлены с боков, головчатый конец направлен краниально, хвостатый – каудально, придатковый край – дорсально. У хрякаголовчатый конец – краниовентрально, хвостатый – каудодорсально, придатковый край – дорсально. У кобеля семенники относительно небольшие и имеют округло-овальную форму. Головчатый конец обращен как у хряка краниовентрально, хвостатый – каудально и еще больше, чем у хряка, приближен к анусу; придатковый край – краниодорсально.
Семенной канатик – funiculusspermaticus представляет собой складку специальной влагалищной оболочки, в которой к семеннику и придатку семенника проходят семенниковая артерия и нервы, а от семенника отходят вены, лимфатические сосуды и семяпровод. Семенной канатик имеет вид конуса сдавленного с боков.
Семяпровод – ductusdeferens – в брюшной полости из состава семенного канатика, направляется каудально, проходит по дорсальной поверхности мочевого пузыря и впадает в мочеиспускательный канал. Семяпроводы, впадая в мочеиспускательный канал, образуют единый трубчатый орган – мочеполовой канал, по которому проходят моча и сперма.
Мочеполовой канал – canalisurogenitalis, начинается от впадения семяпровода в мочеиспускательный канал и заканчивается на головке полового члена; состоит из тазовой и половочленной частей. Тазовая часть лежит на лонных и седалищных костях и имеет придаточные железы. Перегибаясь через седалищную дугу, мочеполовой канал переходит на вентральную поверхность полового члена, внедряясь в него и сопровождая его на всем протяжении. Это половочленнаячасть мочеполового канала. Стенка мочеполового канала состоит из слизистой, сосудистой и мышечной оболочек. Сосудистая оболочка, или кавернозное тело, содержит большое количество гладкомышечной ткани, эластических волокон и сосудистые сплетения с лакунами (кавернами), которые при эрекции заполняются кровью. Открывается мочеполовой канал на головке полового члена.
Придаточные половые железы - пузырьковидная, предстательная и луковичная, сложного альвеолярно-трубчатого строения.
Пузырьковидная железа – парная, располагается по обе стороны на конечном участке семяпровода, перед впадением его в мочеполовой канал. Проток пузырьковидной железы впадает в мочеполовой канал вместе с семяпроводом. Железа выделяет клейкий секрет.
Предстательная железа – непарная, состоит из пристеночной и застеночной частей. Застенная часть лежит на шейке мочевого пузыря и начале мочеполового канала. Пристенная часть расположена в стенке мочеполового канала, в его кавернозном слое, между слизистой и мышечной оболочками. Секрет предстательной железы увеличивает подвижность спермиев, нейтрализует кислую среду влагалиша.
Луковичная (куперова) железа– парная, лежитна каудальном конце тазовой части мочеполового канала. Выделяет секрет, очищающий мочеполовой канал от остатков мочи.
Видовые отличия у разных видов животных.
У быка пузырьковидная железа хорошо развита, длиной до12 см; предстательная железа со слабо развитой застенной частью, и хорошо развитой пристенной. Луковичная железа развита слабо.
У жеребца хорошо развита пузырьковидная и луковичная железа (длиной до15 см), а также застенная часть предстательной железы. Слабо развита пристенная часть предстательной железы.
У хряка слабо развиты застенная часть предстательной железы, при хорошо развитой пристенной части и пузырьковидной и луковичной железы.
У кобеля пузырьковидная и луковичная железа отсутствует, предстательная относительно хорошо развита.
Половой член – penis – орган совокупления, состоит из корня, тела и головки. Корень начинается двумя ножками от вентральной поверхности седалищных костей. Объединяясь, они образуют длинное челиндрическое тело пениса. По дорсальной стороне тела проходят сосуды – ветви срамной артерии и вены. На вентральной стороне имеется желоб, в котором заключен мочеполовой канал, открывающийся на головке полового члена, направленной краниально.
Половой член расположен на вентральной стороне живота: его головка погружена в кожную складку, называемую препуцием, или препуциальным мешком.
Рис 2. Органы размножения самцов:
А— кобеля; Б — хряка; В — быка; Г — жеребца;
1 — testis; 2 — epidydimis; 3 —lig. caudae epididymidis; 4 — tunica vaginalis; 5 — scrotum; 6 — funiculus sperticus; 7 — ductus deferens; 8 — сосуды и нервы; 9 — ampulla ductus deferentis; 10 —gl. vesicularis; 11 — gl. prostata; 12 — gl. bulbourethralis; 13 — penis; 13' —xura sigmoulea penis; 14 - m. bulbospongiosus; 15 — m. ischiocavernosus; 16 —glans penis; 17— os penis; 18 - preputium; 19 — mm. preputialis cranialis et cauda; 20 — canalis inguinalis;21— diverticulum preputiale; 22 — perineum; 23 — вентральная стенка таза.
Гистологическое строение пениса.
Сверху пенис покрыт белочной оболочкой из плотной соединительной ткани. Под ней находится кавернозное тело. Оно представляет собой переплетения мышечных и соединительных тяжей и пучков, между которыми находятся широкие лакуны – каверны, заполняющиеся кровью, что вызывает напряжение полового члена – эрекцию.
Видовые отличия у разных видов животных.
У быка пенис длинный, тонкий и плотный за счет сильного развития белочной оболочки и соединительнотканных прослоек, каверны развиты слабо. Тело пениса имеет S – образный изгиб, расправляющийся при эрекции. Головка полового члена закручена на лево. На ней различают колпачок и отросток мочеполового канала.
У жеребца в половом члене сильно развиты кавернозные тела. Половой член массивный, прямой сжатый с боков. Головка имеет сильно развитые каверны, в результате чего образуется венчик головки, диаметер которого во время эрекции достигает15 см. мочеполовой канал не утратил каверн и открывается в середине головки пениса.
У хряка половой член диной 45 –50 см, имеет сходство с таковым у жвачных, но S – образный изгиб лежит краниальнее мошонки. Головка члена спиралеобразно закручена, что особенно заметно при эрекции. Мочеполовой канал открывается на вентро-латеральной стороне, рядом с заостренным концом члена.
У барана
У кобеля половой член отличается рядом особенностей, в его краниальной части заложена кость члена, достигающая в длину а крупных сабак8 см. S – образный изгиб пениса отсутствует. Головка полового члена длинная, заканчивается луковицей, содержащей кавернознуют ткань. При эрекции головка сильно увеличивается. По характеру кровообращения кавернозные тела головки являются венозными, что обуславливает медленное угасание эрекции во время полового акта у собак.
Органы размножения самок –
Organagenitaliafemina
К органам размножения самок относят яичники, яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы. Основной железой размножения самок являются яичники. Они находятся в поясничной области брюшной полости.
Яичник – ovarium – парный орган, в котором происходит образование и рост женских половых клеток. Яичник также является железой внутренней секреции.
Гистологическое строение яичника.
Яичник компактный орган состоит из стромы и паренхимы. Строма образует капсулу и соединительную ткань внутри органа. Паренхима образована эпителием фолликулов и эндокринных клеток. На разрезе яичника видны две зоны: фолликулярная и сосудистая.
Фолликулярная зона лежит ближе к оболочке яичника (в периферической зоне) и содержит большое количество округлых структур разных размеров – фолликулов, в которых развиваются женские половые клетки. Они расположены в корковом веществе. В центральной зоне – мозговом веществе – видны многочисленные крупные кровеносные сосуды, которые проникают в корковое вещество и доносят питательные вещества до фолликулов.
Снаружи яичник покрыт однослойным эпителием. Под эпителием располагается белочная оболочка, за ней фолликулы, состоящие из ооцитов I порядка, разной степени зрелости.
Мелкие фолликулы, расположенные под белочной оболочкой покрытые одним слоем клеток – примоидальные и первичные фолликулы. Более крупные –растущие фолликулы, стенка их образована несколькими рядами фолликулярных клеток. Самые крупные – пузырчатые фолликулы занимают всю толщину коркового вещества. Пузырчатый фолликул отделен от окружающих его тканей яичника соединительнотканной оболочкой – текой фолликула с большим количеством сосудов. Под текой лежат слои фолликулярных клеток, образующихзернистый слой фолликула. В стенке фолликула заметен яйценосный бугорокместо залегания ооцита I порядка. Он окружен блестящей оболочкой. Фолликулярные клетки лежат вокруг в виде лучистого венца. Основная масса пузырчатого фолликула состоит из фолликулярной жидкости, образованной деятельностью фолликулярных клеток.
В период течки стенка пузырчатого фолликула лопается и половая клетка вместе с лучистым венцом попадает в яйцевод (овуляция). Полость фолликула заполняется разрастающимися фолликулярными клетками, которые преобразуются в лютеоциты – клетки, содержащие желтый пигмент и вырабатывающие гормон прогестерон. Сюда же прорастают сосуды и соединительная ткань. Формируется желтое тело – временная железа внутренней секреции, функционирующая в период беременности.
Яичник является железой внутренней секреции. Интерстициальные клетки, лежащие группами в корковом веществе между фолликулами, вырабатывают женские половые гормоны.
Видовые отличия у разных видов животных.
У коровы яичник овальной формы, 2 -4 см в длину и массой 5 -10 г. Краниальный конец его обращен к воронке яйцевода, к каудальному подходит яичниковая связка, соединяющая его с маткой. По всей вентральной поверхности яичника коровы происходит овуляция. В области ворот в него входят яичниковая артерия и нервы, а выходит вена.
Яичник кобылы бобовидной формы, длиной 5 – 8 см. почти весь покрыи брыжейкой, так что овуляция возможна только в зоне овуляционной ямки.
Яичник свиньи гроздевидный, так как в нем одновременно растет несколько пузырчатых фолликулов.
У самок собак яичник имеет уплощенную эллипсоидную форму, длинной до2 см. на его поверхности нередко можно заметить возвышения созревающих фолликулов. Брыжейка покрывает яичник дорзо-медиально.
Яйцепровод (маточная труба) – oviductus (tubauterina) – парный трубчатый орган. В нем женские половые клетки проходят стадию созревания, здесь происходит оплодотворение и начало их дробления.
Гистологическое строение яйцевода.
Стенка яйцепровода состоит из складчатой слизистой оболочки, покрытой мерцательным эпителием с большим количеством слизистых клеток, мышечной и серозной оболочек.
Видовые отличия у разных видов животных.
У коровы яйцепровод умерено извитой, имеет яичниковый конец с незначительно развитой бахромкой яйцепровода и суженый маточный конец, открывается в рог матки.
У кобылы яйцепровод представляет извивающуюся трубочку 14 –30 см длиной. Бахромка яйцепровода с неровными бахромчатыми краями. Маточный конец яйцепровода хорошо заметен из-за резкого перехода в широкий рог матки.
Яйцепровод свиньи сильно извитой, огибает яичник и без резких границ переходит в суженный рог матки.
Матка – metra (uterus) – сельскохозяйственных животных относится к типу двурогих. Это непарный трубчатый орган, подвешенный на брыжейке. В ней происходит внутриутробное развитие зародыша и плода. В матке различают рога, тело и шейку.
Гистологическое строение матки.
Стенка матки состоит из трех оболочек: слизистой (эндометрий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрий).
Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, вырабатывающим слизь. Эпителий в определенные перилды полового цикла может менятся на многорядный и многослойный. В эпителии матки встречаются и мерцательные клетки (особенно в рогах матки). Собственная пластинка слизистой оболочки, содержит трубчатые железы, вырабатывающие слизистый секрет (маточное молочко), который используется в питании зародыша на ранних стадиях развития.
Мышечная оболочка матки состоит из двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. Оба слоя образованы гладкомышечными волокнами.
Серозная оболочка состоит из соединительной ткани и мезотелия.
Видовые отличия у разных видов животных.
В матке коровы рога длинные, загнутые наподобие рогов барана. Каудально рога переходят в тело, неразделимое лишь на участке длинной 5 – 6 см. за телом следует толстостенная шейка длиной 7 –11 см с продольными складками. Шейка в полость матки открывается внутренним маточным отверстием, во влагалище – наружным маточным отверстием. Шейка несколько выдается во влагалише, образуя влагалишную порцию матки.
У кобылы рога матки сравнительно короткие, толстые, направленные краниовентрально. Тело почти такойже длины, как и рога. Шейка толстостенная с продольными складками, имеет большую влагалишную порцию.
У свиньи рога матки очень длинные (до2 м), образуют петли, подобно тешей кишке, тело короткое (5 см), шейка длиной 15 –18 см имеет волнообразные складки, не образует влагалишной порции.
У самок собак матка отличается длинными, тонкими и прямыми рогами, расходящимися друг от друга в виде римской цифры V. Тело матки составляет 1/6 длины рогов. Шейка толстостенная резко вдается во влагалише своим вентральным участком.
Влагалище – vagina – трубчатый орган совокупления. Располагается между маткой и мочеполовым синусом. Каудальной границей его является отверстиемочеиспускательного канала. У молодых животных на границе с мочеполовым синусом имеется зачаток девственной плевы.
Гистологическое строение влагалища.
Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной оболочек и адвентиции. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием, не имеет желез. В краниальной части влагалище покрыто не адвентицией, а серозной оболочкой.
Рис 4. Органы размножения самок:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; 1 — ovarium; 2 — tuba uterina3— cornu uteri; 3' - cornu uteri et carunculae; 4 — corpus uteri; 5—cervix uteri; 6 — vagina; 7 — vestibulum vaginae; 8 — vulva (pudendum femininum); 9 — clitoris; .10— ampulla recti; 11 — vesica urinaria; 12 — urethra feminine; 12' — diverticulum suburethrale; 13 —• perineum; 14— uber (gl. mammaria).
Видовые отличия у разных видов животных.
У коров влагалище относительно широкое длиной 22 – 28 см. У кобылвлагалище длинное 3/5 от протяжения всех органов совокупления, слизистая оболочка собрана в значительные продольные складки и небольшие поперечные. У свиней влагалише сравнительно узкое, длиной 10 – 12 см. У самок собак в два раза длинее преддверия, слизистая оболочка его собрана в продольные складки.
Мочеполовой синус, или преддверие – sinus urogenitalis (vestibulumvaginae) – сотоит из половых губ и клитора. Половые губы – складки, отграничивающие вход в мочеполовое преддверие – половую щель. В основе их имеется мышца –сжиматель половой щели. Места соединения половых губ называются дорсальнойи вентральной спайкой. С внутренней стороны вентральной спайки расположенклитор – гомолог полового члена, богатый нервными окончаниями. Наружные половые органы располагаются вентральнее ануса. Участок между анусом и вульвой называется промежностью.