Биология ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

БИОЛОГИЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

Оплодотворение – сложный процесс взаимодействия половых клеток (спермия и яйцеклетки), в результате образуется качественно новая клетка – зигота, способная к реализации заложенной в ней генетической информации.

Самому оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, их перемещение по половым путям самки, селекция наиболее полноценных половых клеток и морфофункциональная их перестройка, благодаря чему становится возможным взаимодействие генетических структур.

Спермий движется в результате сгибания и быстрого выпрямления его хвоста: в результате этих колебаний половые клетки отталкивается от окружающей среды. Кроме того, спермий благодаря выпукло-вогнутой поверхности головки поворачивается при этом вокруг своей оси.

Известно, что цервикальный секрет выполняет барьерные функции, т.е. пропускает лишь то, что способно двигаться прямолинейно и поступательно, остальное задерживается на прежнем уровне. В среднем спермий быка совершает до 9 ударов хвостом в 1 секунду и преодолевает в 1 минуту расстояние в 60-70 раз больше своей длины. Преодоление спермиями пути до верхушек рогов матки у некоторых животных ускоряется благодаря особенности коитуса к месту введения эякулята.

Сперма жеребца во время полового акта изливается во влагалище. Но кобылу следует расценивать как животное с маточным типом осеменения, т.к. сильно набухшая головка полового члена жеребца, плотно охваченная стенками влагалища действует по принципу поршня и проталкивает эякулят в матку.

Штопорообразная головка полового члена хряка попадает в шейку матки при половом акте и эякулят изливается непосредственно в матку.

У кобелей одновременная эрекция добавочного пещерного тела расположенного возле головки пениса, а также вестибулярных кавернозных тел вызывает ущемление полового члена и эякуляцию прямо в матку.

Продвижение спермиев по половой сфере самки объясняется следующими факторами: реотаксисом спермиев, динамикой полового акта, сокращениями матки, движением ресничек эпителия яйцепроводов, давлением брюшных стенок.

В яйцепроводе имеется сфинктер, который контролирует вхождение спермиев. Он определяет строго определенное число спермиев. Истмус яйцепровода является естественным резервуаром для спермиев, здесь происходит их адгезия к поверхности клеток мерцательного эпителия. Перед овуляцией этот блок снимается. Продвижение спермиев по яйцепроводу регулируется биологически активным веществом, содержащимся в фолликулярной жидкости – фертилизином; этим обеспечивается синхронное вхождение спермиев и ооцита в зону оплодотворения.

Когда время овуляции приближается, бахромка яйцепровода начинает плотно охватывать яичник, что повышает вероятность попадания ооцитов в яйцепроводы. После того, как произошел разрыв фолликула, ооцит вместе с окружающими его клетками лучистого венца улавливается бахромкой яйцепровода. Последняя покрыта мерцательным эпителием, что облегчает вхождение ооцита в ампулу. Под воздействием тока жидкости, создаваемого мерцательным эпителием яйцепровода, ооцит медленно продвигается в направлении к верхушке рога. Для достижения зоны оплодотворения требуется 4-6 часов. За это промежуток времени он полностью освобождается от фолликулярного эпителия и претерпевает морфологические функциональные изменения (созревание ооцита).

Историческая справка: как зарождалось понимание оплодотворения

В1651 г. У. Гарвей высказал свое историческое изречение: «Все новое – из яйца». Такое предположение стало основой теории «овистов». Однако спустя 16 лет (1677 г) студент Гамм и его учитель А.Г.Ливенгук открыли спермий и назвали его – animaculum «зверек». Появилась теория, что этот зверек после полового акта проникает в матку и там растет и развивается как самостоятельный организм. Последователей этой теории называли соответственно «анимакулистами».

В1827 г. Русский ученый К.Бэр открыл яйцевую клетку, после чего одни выделили готовый организм в спермии, другие в яйцеклетке.

В1876 г. Гертвиг и Фоль впервые наблюдали проникновение спермиев в яйцевую клетку морского ежа. Только после этого наука приблизилась к пониманию оплодотворения.

Во время оплодотворения происходят взаимная ассимиляция (взаимопоглощение) и диссимиляция (распадобление) яйца и спермия, в результате которых уже не существует ни яйца ни спермия, а образуется новая клетка – зигота

Процесс оплодотворения можно разделить на несколько стадий:

1. проникновение спермиев через мембрану ооцита – проходя по яйцепроводу яйцеклетка освобождается от клеток лучистого венца, т.к. спермии посредством фермента гиалуронидазы растворяют студенистое вещество связывающее клетки лучистого венца. У этого процесса нет видовой специфичности, поэтому даже сперма козла может растворить клетки лучистого венца яйцеклетки кобылы.
2. специфическая активация ооцита и превращение его в зрелое яйцо – спермии проникают через прозрачную оболочку яйца в околоматочное пространство. Этот процесс уже более специфичен. В это время заканчивает созревание яйцеклетка. Ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом преращается в женский пронуклеас.
3. образование мужского и женского пронуклеусов и формирование хромосомных групп – один или несколько спермиев проникают в желточную оболочку яйцеклетки и ее цитоплазму. Это строго специфический процесс. Далее головка спермия претерпевает изменения, в результате которых превращается в мужской пронуклеас.
4. объединение хромосомных групп яйца и спермия – пронуклеасы (ядра яйцеклетки и спермия) сближаются, вступают в тесный контакт, уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Образуется качественно новая клетка – зигота – она содержит двойной набор хромосом. После первых суток деления из зиготы образуется 2 бластомера, оба бластомера дают 4 внучатых, а 4 внучатых дают 8 правновнучатых бластомеров и т.д. Далее в стадии морулы зигота поступает в рог матки (приблизительно 96 часов от оплодотворения). Наружный слой бластомеров, прилегающих к прозрачной оболочке, называется трофобластом (питающим листком). Бластомеры, заключенные в трофобласт, образуют эмбриобласт (зародышевый лист).

Исследования показали, что в моруле популяция бластомеров не однородная – часть крупные темные, часть мелкие светлые. На 5-6 сутки мелкие бластомеры распределяются по внутренней стенке прозрачной оболочки, тогда как крупные сосредотачиваются на одном из полюсов в виде компкатного образования. Образовавшаяся полость (бластоцеле) заполняется жидкостью. На данном этапе зигота носит название бластоцисты.

На 8-9 сутки бластоциста сильно увеличивается в объеме за счет аспирации жидкости из полости матки. В результате растяжения и под действием литических ферментов на 10-12 сутки (у свиней на 5-6 сутки) после оплодотворения разрушается. Высвобождение от яйцевых оболочек (вылупление) означает завершение стадии дробления зиготы и начало следующей стадии внутриутробного развития – эмбриональной (зародышевой)

Пока не найдется подходящий участок на слизистой оболочке, дробящаяся зигота медленно продвигается по рогу матки, после чего произойдет вылупление. В процессе внутриматочной миграции зигота может переместиться из одного рога в другой. У многоплодных животных (свинья), благодаря миграции, зиготы распределяются в обоих рогах на одинаковом расстоянии друг от друга.

Вслед за освобождением от яйцевыхоболочек бластоциста прекращает миграцию – происходит ее нидация (оседание на слизистой оболочке матки). У приматов трофобласт обладает сильно выраженной протеолитической активностью, вследствие чего на месте его контакта со слизистой оболочкой матки образуется углубление, в которое эмбрион «зарывается». Этот процесс принято называть «имплантацией»

БЕРЕМЕННОСТЬ

Беременность (Graviditas) - физиологическое состояние женского организма в период плодоношения. Отсчет беременности идет с момента оплодотворения и заканчивается рождением зрелого плода.

По течению различают беременность :

-физиологическую, которая обусловлена изменениями и явлениями характерными для состояния организмов плода и матери данного вида животных;

-патологическую, когда она сопровождается нарушением характерных процессов.

Различают также беременность одноплодную (крс, лошади) и многоплодную (свиньи, собаки, кошки).

У одноплодных животных имеют место случаи рождения двоен, троен и большего числа плодов. В Болгарии одна корова с годовым удоем3800 кгродила 6 телят, причем все они выжили. Существуют две причины рождения монозиготных (однояйцевых) двоен: согласно первой – после первого дробления зиготы на 2 бластомера, оба они расходятся; вторая теория – внутри бластоцисты формируются две клеточные массы.

-добавочная беременность или суперфетация считается нормальным явлением у норок, которые уже будучи беременными снова приходят в охоту. Причем в течение полового сезона это происходит несколько раз с интервалом 15-20 дней.

- латентная беременность проявляется у самок после плодотворного осеменения зародыши временно прекращают свое развитие. Например, у самки соболя эмбрион развивается всего 50-60 дней, как обычно у плотоядных, а остальные 6-8 месяцев находится в матке в латентном состоянии. Поэтому продолжительность беременности у них в среднем 250-260 дней. Это явление наблюдается и у бурых медведей. Объясняется же латентная беременность выбором более благоприятного периода для оплодотворения – развития плода и выбора времени рождения потомства.

Беременность может быть также истинная и ложная.

Истинная характеризуется развитием зародышей и плодов в матке.

Ложная – сопровождается осторожным поведением, увеличением пакетов молочной железы, изменением конфигурации живота. По истечении соответствующего срока самка готовит гнездо. Вскоре после этого начинается секреция молока и появляется материнский инстинкт: сука охотно подпускает к соскам других щенков, позволяет сцеживать молоко, переносит в гнездо предметы, отдаленно напоминающие щенков. Через 5-8 суток эти поведенческие реакции исчезают, а спустя 2-3 недели прекращается секреция молока.

Течение беременности

В самой доступной классификации различают следующие периоды беременности:

1-й – зиготный или сегментации

2-ой – эмбриональный или органогенеза и плацентации

3-й – плодный или фетальный

За рубежом периоды беременности принято обозначать терминами: дробление, дифференциация, рост.

Первый период начинается с момента оплодотворения и завершается освобождением бластоцисты от яйцевых оболочек. Это происходит у коровы спустя 10 суток, овцы, свиньи – 6, кобылы – 8 суток. Вскоре после этого бластоциста прекращает внутриматочную миграцию. В эмбриональный период важнейшими событиями являются дифференцировка клеток эмбриобласта с формированием органов и тканей зародыша, закладка внезародышевых образований – плодных облочек.

Дифференцировка начинается с появления зародышевых слоев: эндодермы, мезодермы, эктодермы.

Эндодерма (внутренний слой, окружающий бластоцелле) дает начало пищеварительной системе и другим внутренним органам.

Из мезодермы (средний зародышевый слой) в процессе дальнейшей дифференцировки формируются скелетная мускулатура, кровеносная система, репродуктивные органы.

Эктодерма (наружный зародышевый слой) является первичной закладкой нервной системы, органов чувств, кожи, волосяного покрова, молочной железы.

Плодные оболочки

Вскоре после появления зародышевых слоев начинается формирование провизорных органов: желточного мешка, амниона, аллантоиса, хориона.

Желточный мешок образуется из клеток эмбриобласта. В нем сосредотачиваются питательные вещества (в виде эмбриотрофа) для развивающегося зародыша. С переходом на плацентарное питание желточный мешок начинает регрессировать.

Аллантоис (мочевая оболочка) образуется из первичного мочевого пузыря зародыша и содержит продукт деятельности почек – первичную мочу.

Амнион (внутренняя оболочка) формируется из складок трофобласта с последующим отшнуровыванием сросшихся между собой внутренних листков. По мере развития амнион начинает окружать зародыш со всех сторон. Полость амниона заполняется жидкостью: ее секретирует эпителий амниотической оболочки.

Хорион (сосудистая оболочка) формируется из трофобласта. После вылупления бластоцисты трофобласт принимает на себя роль наружной оболочки и начинает быстро вытягиваться по длине, приобретая веретенообразную форму.

Плацента и ее функции

Ворсины хориона после врастания в них кровеносных сосудов быстро вытягиваются в длину и погружаются в чашевидные углубления слизистой оболочки матки. Этот процесс называется плацентацией.

Плацента – это уникальное образование, выполняющее одновременно функцию легких, кишечника, печени, почек, эндокринных желез. Плод получает через плаценту от материнского организма питательные вещества, кислород. Воду, электролиты, витамины, АТ.

Виды плацент:

1.У жвачных – десмохориальная. После погружения в крипту происходит множественное ветвление ворсин, по мере ветвления они проникают в толщу карункула и вступают в тесный контакт с соединительной тканью.

2.У кобыл – эпителиохориальная. Ворсины погружены в крипты не нарушая их целостности до эпителия.

3.У свиней плацента по расположению ворсин является переходной от диффузной к множественной, по типу также эпителиохориальная.

4.У плотоядных – эндотелиохориальная. Ворсины хориона врастают в слизистую матки до эндотелия сосудов.

5.У грызунов и приматов ворсины сконцентрированы на одном из участков хориона по форме напоминающей диск. Ворсины после погружения в крипты доходят до кровяного русла, отсюда – гемохориальная. Поэтому во время родов, когда отделяется послед возможны обильные кровотечения.

Продолжительность беременности

Слониха индийская – 615-660 дней

Буйволица – 300-315 дней

Лосиха – 225 дней

Верблюдица – 335-371 дней

Оленуха (сев. олень) – 195-243 дней

Лошадь – 307-412 дней

Собака – 58-66 дней

Ослица – 360-300 дней

Корова – 270-310 дней

Соболь – 250-260 дней

Лисица – 49-57 дней

Медведица – 200-240 дней

Овца, коза – 140-160 дней

Норка – 36-78 дней

Нутрия – 128-137 дней

Зайчиха – 50-52 дней

Крольчиха – 28-33 дней

Свинья – 110-120 дней

Кошка – 56-60 дней

Львица – 105-140 дней

Тигрица – 105-154 дней

Белка – 28-40 дней

Белая мышь – 20-25 дней

Морская свинка – 59-62 дней

Ондатра 23-27 дней

Влияние беременности на различные системы организма,

обмен веществ

С первых дней меняется гормональный статус беременной самки. Повышается уровень прогестерона из-за активности желтых тел. Желтое тело беременности достигает своего максимума у коров к 90-му дню, у свиней – к 75-му.

Плацента по мере развития начинает выполнять функцию временного эндокринного органа. Поэтому отделение желтого тела во второй половине беременности не сразу приводит к отторжению плода.

Плацента выделяет также эстрогены 223-773 нг/мл (А.Г.Нежданов).

У беременных самок с развитием плода повышается внутрибрюшное давление; грудное дыхание преобладает. Усиливается деятельность почек. Во второй половине беременности нередко – белок в моче. Повышенная нагрузка на сердце вызывает гипертрофию сердечной мышцы. Вследствие развития плацентарного кровообращения разрастаются сосуды матки, их диаметр увеличивается в 4-5 раз. Повышается свертываемость крови. Количество кальция и фосфора уменьшается, калия увеличивается.

Значительно изменяется обмен веществ. Вначале вследствие повышения аппетита упитанность улучшается, к концу беременности животные худеют.

В результате неравномерного роста рогов и копыт – образуются кольца. У беременных животных образуется меланофор – гормон, обуславливающий пигментацию плаценты, появление «пятен беременности», заметных на непигментированной коже, особенно в области молочной железы.

На 5-м месяце беременности у коровы из половой щели в течение нескольких дней выделяются нити тягучей прозрачной слизи вследствие разжижения слизистой пробки беременности. Такое же явление проявляется в течение 1 месяца до 2 –х месяцев после осеменения. Ошибочно это явление расценивают как признак течки - корову осеменяют – нередко вызывая аборт.

Во время беременности у кобылы сильно увеличиваются яичники. Шейка матки увеличивается в объеме, слизистая оболочка ее гипертрофируется, канал плотно закрывается.

Растягиваются широкие маточные связки. Выделяющаяся извитость сосудов как в связках матки, так и в толще ее стенки исчезает. Одновременно с укрупнением уже имеющихся сосудов количество крови проходящей через средние маточные артерии, возрастает. У овец и свиней оно возрастает в течение беременности в 14 раз.

Содержание беременных животных

Помещение для беременных животных должно быть сухим, светлым, просторным и хорошо вентилируемым.

Животных кормят по специальным нормам, составленным на основе учета срока беременности. Беременным очень важно получать достаточно кальция и, особенно, фосфора. Витамины А, Д, Е, витамины группы В, а также микроэлементы. Не следует давать объемистые и легкобродящие корма. Не допускается скармливание мороженных и заплесневелых кормов (верхний слой траншеи или кургана). Огромный ущерб в виде отравлений, абортов, рождения нежизнеспособного потомства приносят корма содержащие масляную кислоту! Тяжелые послеродовые осложнения начинаются у беременных после скармливания токсичного зерна.

Необходимо практиковать регулярно тщательную чистку и обмывание загрязненных участков кожи. Обязательное условие – моцион. Для крупного рогатого скота, мелкого рогатого скота и на свиноводческих фермах огораживают специальные дворики для ежедневных прогулок беременных животных.

Диагностик беременности и бесплодия

Чтобы правильно организовать работу по воспроизводству поголовья, на любой ферме у всех самок на каждый день следует различать три состояния:

1) Беременность

2) Послеродовый период

3) Бесплодие

Существующие методы клинической диагностики беременности и бесплодия могут быть подразделены на 2 группы.

Методы клинической диагностики беременности:

1) Рефлексологический метод – применение пробника, основан на учении реакции самки на самца. В специальный загон выпускают самок с пробником в фартуке или специально оперированным.

2) Наружное исследование:

- осмотр – увеличении контуров живота

- пальпация истинный признак беременности – наличие плода

- аускультация – воспринимается сердцебиение плода. В настоящее время применяют ультразвуковые приборы для исследования овец и коз.

3) Внутреннее исследование:

- вагинальное – сухость слизистой оболочки, липкость слизи, плотность закрытия шейки матки и наличие в устье слизистой пробки предполагает наличие беременности. Наоборот влажная блестящая прозрачная слизь, раскрытая шейка матки предполагает наличие полового цикла

- ректальное исследование – у крупных с/х животных – этот метод дает возможность ставить положительный или отрицательный диагноз на беременность и довольно точно определять ее сроки.

Этим методом должны владеть все зоотехники и ветеринарные врачи высшей и средней квалификации и техники по искусственному осеменению.